植物營養(yǎng)元素
1、植物必需營養(yǎng)元素的概念
1.1植物必需的營養(yǎng)元素
凡是植物正常生長發(fā)育必不可少的元素，叫做必需營養(yǎng)元素?，F(xiàn)在在植物體中已發(fā)現(xiàn)了70種以上的元素，但并不都是植物必需營養(yǎng)元素。根據(jù)研究，必需營養(yǎng)元素有16種，它們是：碳(C)、氫(H)、氧(O)、氮(N)、鉀(K)、磷（P）、鈣(Ca)、鎂(Mg)、硫(S)、鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、硼(B)、鉬(Mo)、銅(Cu)、氯(Cl)。
1.2 植物必需營養(yǎng)元素的認定標準
判斷某種元素是否為植物生長發(fā)育必需元素，需要下3個標準。
1.2.1如缺乏這個元素，植物就不能完成從營養(yǎng)生長到生殖生長的全過程。
1.2.2這個元素的缺乏癥是特異的，只有給予這個元素后才能恢復(fù)。
1.2.3該元素必須是對植物起直接營養(yǎng)作用，而不是起間接改善植物生長環(huán)境條件的作用。
1.2大量元素
植物生長發(fā)育必需上述16種元素，但對其需要量有很大差別，習(xí)慣上把碳、氫、氧、氮、磷、鉀稱為大量元素。
1.3中量元素
植物生長發(fā)育必需上述16種元素中，把需要量中等的鈣、鎂、硫稱做中量元素。
1.4微量元素
植物生長發(fā)育必需上述16種元素中，把需要量少的，含量在0.01%以下的其余7種元素稱為微量元素（鐵、錳、鋅、硼、鉬、銅、氯)。
1.5有益元素
不是所有作物生長所必需的，但是有了此類元素，某些植物會生長的更好。如硅、鈷、鈉等。
硅元素是稻、麥、甘蔗等禾本科植物所必需的，對番茄、黃瓜、菜豆、草莓等也有一定作用。缺硅會使植物生殖生長期的受精能力減弱，降低果實數(shù)和果重。
鈷元素對生長、蒸騰作用和光合作用有作用，是豆科植物固氮及根瘤生長所必需的；提高豆類和芥菜的葉子中葉綠素的含量，提高棉花結(jié)鈴數(shù)，減少蕾鈴脫落。
除可促進某些植物的生長發(fā)育外，有的有益元素可代替某種必需元素的部分生理功能。如對于某些嗜鈉植物(甜菜等)，鈉離子可以在滲透調(diào)節(jié)等方面代替鉀離子的作用。當(dāng)鉀離子供應(yīng)不足時，鈉離子可以取代鉀離子。
1.6 植物必需營養(yǎng)元素的來源
碳、氫、氧3種元素是構(gòu)成植物體的最主要元素，通常占植物體干重的90％以上，可以從空氣和水中獲得，一般不需要通過施肥的方法來補充，就可以滿足植物生長發(fā)育的需要。氮素占植物體干重的1.5％左右，除了豆科植物借助根瘤菌的固氮功能從空氣中得到一定數(shù)量的氮素營養(yǎng)外，其他12種元素均包含在占植物體干重5％左右的灰分之中，而且都是來源于土壤。所以說，土壤是植物養(yǎng)分的主要來源。
2、肥料中各種養(yǎng)分的主要生理功能以及對作物的影響
2.1 植物必需營養(yǎng)元素的一般功能
2.1.1 構(gòu)成植物體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)、貯藏物質(zhì)和生活物質(zhì)
植物體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)有纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠物質(zhì)等。
植物體的貯藏物質(zhì)有淀粉、脂肪、植素等。
生活物質(zhì)有氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、酶、輔酶等。
用來形成這些物質(zhì)的元素是碳、氫、氧、氮、磷、鈣、鎂、硫等。
2.1.2 在植物新陳代謝中起催化作用
植物新陳代謝作用是一系列復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)過程，它需要一系列的酶起催化作用，因而酶被稱生物催化劑。在催化過程中，酶需要某些元素使其活化才能參與其反應(yīng)過程。
2.1.3 在植物生長發(fā)育過程中具有其他特殊功能
某些元素雖然不是植物有機化合物的成分，但能參與植物體物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與運輸，調(diào)節(jié)植物細胞的透性，增強植物的抗逆性。如鉀元素就是這類營養(yǎng)元素。
2.2 氮
2.2.1 作用
根系吸收的氮主要是無機態(tài)氮,即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可吸收一部分有機態(tài)氮,如尿素。
2.2.1.1 氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分,而這三者又是原生質(zhì)、細胞核和生物膜的重要組成部分,它們在生命活動中占有特殊作用。因此,氮被稱為生命的元素。
2.2.1.2 酶以及許多輔酶和輔基如NAD+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化態(tài))、NADP+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化態(tài))、FAD(核黃素腺嘌呤核苷酸)等的構(gòu)成也都有氮參與。
2.2.1.3 氮還是某些植物激素如生長素和細胞分裂素、維生素如B1、B2、B6、PP等的成分,它們對生命活動起重要的調(diào)節(jié)作用。
2.2.1.4 氮是葉綠素的成分,與光合作用有密切關(guān)系。
由于氮具有上述功能,所以氮的多寡會直接影響細胞的分裂和生長。當(dāng)?shù)使?yīng)充足時,植株枝葉繁茂,軀體高大,分蘗(分枝)能力強,籽粒中含蛋白質(zhì)高。植物必需元素中,除碳、氫、氧外，氮的需要量最大，因此,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中特別注意氮肥的供應(yīng)。常用的人糞尿、尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨等肥料,主要是供給氮素營養(yǎng)。
2.2.2 影響
缺氮時,蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、維生素、生物堿等物質(zhì)的合成受阻,植物生長矮小,分枝、分蘗很少,葉片小而薄,莖稈矮短細弱，花果少且易脫落，早衰；缺氮還會影響葉綠素的合成,葉片發(fā)黃甚至干枯,從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因為植物體內(nèi)氮的移動性大,老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩組織中去重復(fù)利用,所以缺氮時葉片發(fā)黃,由下部葉片開始逐漸向上，這是缺氮癥狀的顯著特點。
氮過多時,植物生育期延遲，葉片大而深綠,柔軟披散，植株徒長，貪青晚熟，。另外，氮素過多時，植株體內(nèi)含糖量相對不足,莖稈中的機械組織不發(fā)達,易造成倒伏、被病蟲害侵害。此外，氮素營養(yǎng)過多還會造成作物品質(zhì)下降、土壤理化、生物性狀惡化、地下水污染。
2.3 磷
2.3.1 作用
磷主要以H2PO4-或HPO42-的形式被植物吸收。吸收這兩種形式的多少取決于土壤pH。pH＜7時,
H2PO4-居多;pH＞7時, HPO42-較多。當(dāng)磷進入根系或經(jīng)木質(zhì)部運到枝葉后,大部分轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物質(zhì)如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以無機磷形式存在。植物體中磷的分布不均勻,根、莖的生長點較多,嫩葉比老葉多,果實、種子中也較豐富。
2.3.1.1磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它與蛋白質(zhì)合成、細胞分裂、細胞生長有密切關(guān)系。
2.3.1.2 磷是許多輔酶如NAD+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化態(tài))、NADP+(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化態(tài))等的成分,它們參與了光合、呼吸過程
2.3.1.3 磷是AMP(一磷酸腺苷)、ADP(二磷酸腺苷)和ATP(三磷酸腺苷)的成分；
2.3.1.4 磷還參與碳水化合物的代謝和運輸,如在光合作用和呼吸作用過程中,糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反應(yīng)的
2.3.1.5 磷對氮代謝也有重要作用,如硝酸還原有NAD+和FAD的參與,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化
2.3.1.6 磷與脂肪轉(zhuǎn)化也有關(guān)系,脂肪代謝需要NADPH(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸還原態(tài))、ATP、CoA（乙酰輔酶A）和NAD+的參與。
由于磷參與多種代謝過程, 而且在生命活動最旺盛的分生組織中含量很高,因此施磷對分蘗、分枝以及根系生長都有良好作用。由于磷促進碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)化和運輸,對種子、塊根、塊莖的生長有利,故馬鈴薯、甘薯和禾谷類作物施磷后有明顯的增產(chǎn)效果。由于磷與氮有密切關(guān)系,所以缺氮時,磷肥的效果就不能充分發(fā)揮。只有氮磷配合施用,才能充分發(fā)揮磷肥效果?？傊?磷對植物生長發(fā)育有很大的作用,是僅次于氮的第二個重要元素。
2.3.2 影響
缺磷會影響細胞分裂,使根部發(fā)育細弱，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細,植株矮小,花果脫落,成熟延遲；缺磷時,蛋白質(zhì)合成下降,糖的運輸受阻,花少果少,果實遲緩，莖細小，葉片和莖基部呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷的病癥。
磷在體內(nèi)易移動，也能重復(fù)利用,缺磷時老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織中去。因此,缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。
磷肥過多時,葉上又會出現(xiàn)小焦斑,系磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會阻礙植物對硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結(jié)合,減少鋅的有效性,故磷過多易引起缺鋅病。磷酸鹽的過多供給還可造成禾谷類作物無效分蘗與癟粒增加，生殖器官過早發(fā)育，引起植株早衰。
2.4 鉀
2.4.1作用
鉀在土壤中以KCl、K2SO4等鹽類形式存在,在水中解離成K+而被根系吸收。在植物體內(nèi)鉀呈離子狀態(tài)。鉀主要集中在生命活動最旺盛的部位,如生長點,形成層,幼葉等。
2.4.1.1鉀在細胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑,如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫 氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用。
2.4.1.2 鉀能促進蛋白質(zhì)的合成,鉀充足時,形成的蛋白質(zhì)較多,從而使可溶性氮減少。鉀與蛋白質(zhì)在植物體中的分布是一致的,例如在生長點、形成層等蛋白質(zhì)豐富的部位,鉀離子含量也較高。富含蛋白質(zhì)的豆科植物的籽粒中鉀的含量比禾本科植物高。
2.4.1.3 鉀與糖類的合成有關(guān)。大麥和豌豆幼苗缺鉀時,淀粉和蔗糖合成緩慢,從而導(dǎo)致單糖大量積累；而鉀肥充足時,蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高,葡萄糖積累則較少。鉀也能促進糖類運輸?shù)劫A藏器官中，所以在富含糖類的貯藏器官(如馬鈴薯塊莖、甜菜根和淀粉種子)中鉀含量較多。此外，韌皮部汁液中含有較高濃度的K+,約占韌皮部陽離子總量的80%。從而推測K+對韌皮部運輸也有作用。
2.4.1.4 K+是構(gòu)成細胞滲透勢的重要成分。在根內(nèi)K+從薄壁細胞轉(zhuǎn)運至導(dǎo)管,從而降低了導(dǎo)管中的水勢,使水分能從根系表面轉(zhuǎn)運到木質(zhì)部中去；K+對氣孔開放有直接作用。離子態(tài)的鉀,有使原生質(zhì)膠體膨脹的作用,故施鉀肥能提高作物的抗旱性。
2.4.1.5 鉀能提高植物莖桿的堅韌性，提高作物的抗倒伏能力
2.4.1.6 鉀能促進低分子化合物轉(zhuǎn)化為高分子化合物，減少可溶性養(yǎng)分對病菌的供應(yīng)，提高抗病能力
2.4.2 影響
作物缺鉀癥狀一般在生長發(fā)育中后期才能從外觀上看出來，缺鉀時,植株莖桿柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，葉片失水,蛋白質(zhì)、葉綠素破壞,葉色變黃而逐漸壞死，禾谷類作物分蘗多、結(jié)實少，籽粒不飽滿。缺鉀有時也會出現(xiàn)葉緣焦枯,生長緩慢的現(xiàn)象，由于葉中部生長仍較快,所以整個葉子會形成杯狀彎曲,或發(fā)生皺縮。鉀也是易移動可被重復(fù)利用的元素,故缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。
鉀元素常被稱為“品質(zhì)元素”。 同時鉀還可以能使作物莖稈長得堅強，防止倒伏，促進開花結(jié)實，提高作物抗逆性，如抗旱、抗寒、抗倒伏、抗病蟲害侵襲的能力。地下結(jié)實作物(紅薯、土豆、花生、山藥、菊芋、芋頭)都有嗜鉀的特性。
1、缺鉀：（禾谷類作物缺鉀，先在下部老葉上出現(xiàn)褐色斑點，嚴重缺鉀時，新葉也會出現(xiàn)此癥狀，然后枯黃，由下至上發(fā)展。）
a、玉米缺鉀的初期癥狀是節(jié)間變小，生長減慢，老葉從葉尖開始失綠，并向整個葉片的脈間反擴張，小大致毛病嚴重，果穗禿頂，易倒伏。
b、水稻缺鉀，出現(xiàn)胡麻葉斑病癥狀，發(fā)病植株新葉抽出困難，抽穗不齊，根量少，呈黑褐色。
c、大豆缺鉀，沿葉緣發(fā)黃，繼而發(fā)展到脈間，使葉成的葉脈呈“魚骨狀”；褪綠區(qū)失水、干枯。
d、花生缺鉀，老葉葉脈間出現(xiàn)黃斑繼而大部分葉面褪綠，只留下沿中脈的一個狹窄區(qū)仍保持綠色，葉緣出現(xiàn)褐色壞死部分。也有的老葉上出現(xiàn)黑褐色圓斑。
e、棉花缺鉀。苗期和蕾期之莖中部分葉片發(fā)生葉肉失綠，進而轉(zhuǎn)為淡黃色，葉表皮組織失水皺縮，葉面拱起葉緣下卷，到花鈴就可以看到主莖中上部葉子的肉呈黃色或黃白花續(xù)繼而呈觀紅色（但葉脈仍是綠色），通常稱之為紅葉莖枯病，缺鉀嚴時，葉子逐漸枯焦脫落棉株早衰。棉花缺鉀癥狀，一般蕾期初發(fā)、鈴期盛發(fā)。吐絮期更趨嚴重，甚至成片死亡。
過量施用鉀肥會造成作物對鈣等陽離子的吸收量下降，引發(fā)作物缺鈣、缺鎂癥狀。
2.5 鈣
2.5.1作用
植物從土壤中吸收CaCl2、CaSO4等鹽類中的鈣離子。鈣離子進入植物體后一部分仍以離子狀態(tài)存在,一部分形成難溶的鹽(如草酸鈣),還有一部分與有機物(如植酸、果膠酸、蛋白質(zhì))相結(jié)合。鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。
2.5.1.1 鈣是植物細胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分,因此,缺鈣時,細胞分裂不能進行或不能完成,而形成多核細胞。鈣離子能作為磷脂中的磷酸與蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)結(jié)的橋梁,具有穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)的作用。
2.5.1.2 鈣對植物抗病有一定作用。據(jù)報道，至少有40多種水果和蔬菜的生理病害是因低鈣引起的。蘋果果實的瘡痂病會使果皮受到傷害,但如果供鈣充足,則易形成愈傷組織。鈣可與植物體內(nèi)的草酸形成草酸鈣結(jié)晶,消除過量草酸對植物(特別是一些含酸量高的肉質(zhì)植物)的毒害。
2.5.1.3 鈣也是一些酶的活化劑,如由ATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反應(yīng)都需要鈣離子的參與。
2.5.1.4 植物細胞質(zhì)中存在多種與Ca2+有特殊結(jié)合能力的鈣結(jié)合蛋白(CBP),其中在細胞中分布最多的是鈣調(diào)素(CaM)。Ca2+與CaM結(jié)合形成Ca2+—CaM復(fù)合體,它在植物體內(nèi)具有信使功能，能把胞外信息轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信息,用以啟動、調(diào)整或制止胞內(nèi)某些生理生化過程。
2.5.1.5 鈣能影響植物體內(nèi)硝態(tài)氮的吸收和利用
2.5.2 影響
缺鈣時植物分生組織的生長變慢，缺鈣和癥初在生長點和幼葉，嚴重時，葉子變形和失綠，在葉子的邊緣出現(xiàn)壞死斑點，由于細胞壁的溶解或使組織柔軟，綜色物質(zhì)積累在細胞間隙中，影響運輸機能，特別向果實和貯藏組織運輸鈣不足，而引起間接缺鈣，常見的生理失調(diào)現(xiàn)象：如番茄、西瓜的“臍腐病”，其特征是果實未端腐爛，甘藍“褐心病”例（葉焦?。撞恕案蔁摹?，芹菜“黑心病”，辣椒“表腐病”等。
鈣的過量施用一般不會表現(xiàn)出不良癥狀，但影響作物對磷、鐵、錳、鋅等元素的吸收利用。
2.6 鎂
2.6.1作用
鎂以離子狀態(tài)進入植物體,它在體內(nèi)一部分形成有機化合物,一部分仍以離子狀態(tài)存在。
2.6.1.1 鎂是葉綠素的成分,又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑,對光合作用有重要作用
2.6.1.2 鎂又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶、異檸檬酸脫氫酶、α酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰輔酶A合成酶等酶的活化劑,因而鎂與碳水化合物的轉(zhuǎn)化和降解以及氮代謝有關(guān)。
2.6.1.3 鎂還是核糖核酸聚合酶的活化劑,DNA和RNA的合成以及蛋白質(zhì)合成中氨基酸的活化過程都需鎂的參加。具有合成蛋白質(zhì)能力的核糖體是由許多亞單位組成的,而鎂能使這些亞單位結(jié)合形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。如果鎂的濃度過低或用EDTA(乙二胺四乙酸)除去鎂,則核糖體解體,破裂為許多亞單位,蛋白質(zhì)的合成能力喪失。因此
鎂在核酸和蛋白質(zhì)代謝中也起著重要作用。
2.6.1.4 鎂參與脂肪代謝(豆科)，還可促進維生素A和維生素C的合成
2.6.2 影響
缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠,其特點是首先從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色,這是與缺氮病癥的主要區(qū)別。嚴重缺鎂時可引起葉片的早衰與脫落并逐漸壞死，開花收到受到抑制，花色蒼白。
在一般的土壤中不會出現(xiàn)因鎂素過多造成作物生長發(fā)育不良的癥狀，但某些作物有根系發(fā)育受阻的現(xiàn)象。
2.7 硫
2.7.1作用
硫主要以SO42-形式被植物吸收。
2.7.1.1 SO42-進入植物體后,一部分仍保持不變,而大部分則被還原成S,進而同化為含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。這些氨基酸是蛋白質(zhì)的組成成分，所以硫也是原生質(zhì)的構(gòu)成元素。
2.7.1.2 輔酶A和硫胺素、生物素等維生素也含有硫,且輔酶A中的硫氫基(-SH)具有固定能量的作用。
2.7.1.3 硫還是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白與固氮酶的組分，因而硫在光合、固氮等反應(yīng)中起重要作用。
2.7.1.4 蛋白質(zhì)中含硫氨基酸間的-SH基與-S-S-可互相轉(zhuǎn)變,這不僅可調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，而且還具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用。由此可見,硫的生理作用是很廣泛的。
2.7.2 影響
硫不易移動,缺乏時一般在幼葉表現(xiàn)缺綠癥狀,且新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。缺硫情況在農(nóng)業(yè)上很少遇到,因為土壤中有足夠的硫滿足植物需要。
喜硫的作物：如油菜、甘藍、花生、大豆、菜豆等。
缺硫癥狀：生長受阻，葉片失綠或黃化，葉面積較小，莖細弱矮小，與缺氮癥狀相似。缺硫首先在幼葉片出現(xiàn)。
a、油菜：初始表現(xiàn)為植株淺綠色，幼葉色澤較老葉淺，以后葉片逐漸出現(xiàn)紫紅色斑塊，葉緣向上卷曲，開花結(jié)莢遲，花莢少小色淡，根系短而稀。
b、水稻：返青遲，分蘗少或不分蘗，植株瘦矮，葉片薄而片數(shù)少，幼葉呈淺綠色或黃綠色，葉尖有水漬狀圓形褐色斑點，葉尖枯焦。根系暗褐色，白根少，生育期推遲。
c、棉花：植株矮小，整株變?yōu)榈G或黃綠色，生育期推遲。
d、大豆：新葉淡綠到黃色，葉脈葉肉失綠，但老葉仍呈均勻的淺綠色，后期老葉亦失綠發(fā)黃，并出現(xiàn)棕色斑點，植株細弱，根系瘦長，根瘤發(fā)育不良。
e、煙草：整個植株淡綠色，下部老葉易枯焦，葉尖常卷曲，葉面也發(fā)生一些突起的泡點。
f、馬鈴薯：葉片和葉脈普通黃化，癥狀與缺氮相似，但葉片并不提前干枯脫落，極度缺硫時，葉片上出現(xiàn)褐色斑點。。
硫素過剩：主要是二氧化硫?qū)χ参锏亩竞ψ饔?，受害后首先葉色變?yōu)榘迭S色或暗紅色，繼而葉片中部或葉緣受害，在葉片產(chǎn)生水漬區(qū)，最后發(fā)展成白色的壞死斑點。菜豆、甜菜和四季蘿卜在一定生長階段，對含硫氣體非常敏感。
旱田作物因硫過量而中毒的現(xiàn)象非常少見；水田條件下因硫過量積累會出現(xiàn)植株根系變黑腐爛、莖葉暗紅或暗黃，水稻作物易發(fā)生胡麻斑病。
2.8 鐵
2.8.1作用
鐵主要以Fe2+的螯合物被吸收。鐵進入植物體內(nèi)就處于被固定狀態(tài)而不易移動。
2.8.1.1 鐵是許多酶的輔基,如細胞色素、細胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等。在這些酶中鐵可以發(fā)生Fe3++e-=Fe2+的變化,它在呼吸電子傳遞中起重要作用。
2.8.1.2 細胞色素也是光合電子傳遞鏈中的成員，光合鏈中的鐵硫蛋白和鐵氧還蛋白都是含鐵蛋白，它們都參與了光合作用中的電子傳遞。
2.8.1.3 鐵是合成葉綠素所必需的,其具體機制雖不清楚,但催化葉綠素合成的酶中有兩三個酶的活性表達需要Fe2+。近年來發(fā)現(xiàn),鐵對葉綠體構(gòu)造的影響比對葉綠素合成的影響更大,如眼藻蟲缺鐵時,在葉綠素分解的同時葉綠體也解體。
2.8.1.4 豆科植物根瘤菌中的血紅蛋白也含鐵蛋白,因而它還與固氮有關(guān)。
2.8.2 影響
鐵是不易重復(fù)利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃，甚至變?yōu)辄S白色，而下部葉片仍為綠色。土壤中含鐵較多，一般情況下植物不缺鐵。但在堿性土或石灰質(zhì)土壤中，鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。
缺鐵癥狀：
a、在番茄、菠菜、甘藍等寬葉作物上缺鐵時葉脈間呈淡黃綠色至乳白色，細小的網(wǎng)狀葉脈仍保持暗綠。缺鐵嚴重時葉脈也會黃化，甚至破裂。
b、小麥、谷類作物缺鐵時
葉脈間出現(xiàn)漂白損傷或棕色損傷，葉片橫向破裂。
c、番茄缺鐵頂部葉片黃化呈現(xiàn)網(wǎng)狀葉脈，最后葉片由黃色和乳白色變?yōu)槠咨?，失綠葉片多半壞死，果實呈綠色，到成熟時為橙色而不是紅色。
d、大豆缺鐵葉脈間發(fā)黃，嚴重時整個葉子和莖稈發(fā)黃，甚至白化。
e、棉花和馬鈴薯缺鐵也是葉脈間失綠，顯現(xiàn)網(wǎng)狀葉脈。
f、玉米缺鐵葉片的葉脈間呈鮮黃色，頂葉和幼葉葉片黃化繼而葉片漂白、損傷。
g、青椒缺鐵幼葉黃化失綠，老葉基部呈淡黃綠色，而葉脈的黃化比葉脈間更嚴重。
鐵素過多易導(dǎo)致植株中毒，鐵素過剩造成的毒害通常發(fā)生在水田等通氣不良的土壤中，水稻鐵中毒時，葉片呈青銅色，葉色深暗、葉脈出現(xiàn)褐斑。
2.9 銅
2.9.1作用
在通氣良好的土壤中,銅多以Cu2+的形式被吸收,而在潮濕缺氧的土壤中，則多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以與土壤中的幾種化合物形成螯合物的形式接近根系表面。
2.9.1.1 銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分,在呼吸的氧化還原中起重要作用。
2.9.1.2 銅也是質(zhì)藍素的成分,它參與光合電子傳遞,故對光合有重要作用。
2.9.1.3 銅還有提高馬鈴薯抗晚疫病的能力,所以噴硫酸銅對防治該病有良好效果。
2.9.2 影響
植物缺銅時,葉片生長緩慢,呈現(xiàn)藍綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。另外，缺銅會導(dǎo)致葉片柵欄組織退化,氣孔下面形成空腔,使植株即使在水分供應(yīng)充足時也會因蒸騰過度而發(fā)生萎蔫。
缺銅癥狀：
a、谷類作物對銅較敏感，缺銅時新葉呈灰綠色，葉尖白化，葉片扭曲，老葉易在葉舌處折斷或彎曲，節(jié)間縮短，分蘗叢生，穗的形成受抑制，抽穗也很少。
b、番茄缺銅葉是暗棕色，或蘭綠色，小葉葉綠向內(nèi)卷起或萎蔫下垂，小葉葉類稍有失綠，并有棕色的壞死。
c、青椒缺銅、葉呈暗綠色，剛伸展的幼葉易于萎蔫，小葉葉緣向下卷曲，葉齡較短的葉片葉緣內(nèi)的葉脈成波紋狀，剛伸展的幼葉葉脈間失綠黃化。
d、玉米缺銅葉子出脈間失綠，越到葉片基部越明顯，葉尖壞死，葉梢往往枯死并逐漸向下發(fā)展側(cè)芽，兩邊向背后反卷，葉緣并出觀與缺鉀類似的枯斑。
植物對銅元素的忍耐能力有限，當(dāng)植株內(nèi)的銅含量>20毫克/千克時，就可能發(fā)生銅中毒。銅過剩癥狀：植物主根伸長受阻，側(cè)根變短，根毛數(shù)量減少，根內(nèi)物質(zhì)大量外溢。新葉失綠，葉尖及邊緣焦枯，老葉壞死，至植株死去。
2.10 硼
2.10.1 作用
硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。高等植物體內(nèi)硼的含量較少,植株各器官間硼的含量以花最高,花中又以柱頭和子房為高。硼與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。缺硼時花藥花絲萎縮,花粉母細胞不能向四分體分化。
2.10.1.1 硼能參與糖的運轉(zhuǎn)與代謝。硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性,故能促進蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)不僅可參與蔗糖的生物合成,而且在合成果膠等多種糖類物質(zhì)中也起重要作用。
2.10.1.2 硼還能促進植物根系發(fā)育,特別對豆科植物根瘤的形成影響較大,因為硼能影響碳水化合物的運輸,從而影響根對根瘤菌碳水化合物的供應(yīng)。因此,缺硼可阻礙根瘤形成,降低豆科植物的固氮能力。
2.10.1.3 試驗發(fā)現(xiàn),缺硼時氨基酸很少參入到蛋白質(zhì)中去,這說明缺硼對蛋白質(zhì)合成也有一定影響。
不同植物對硼的需要量不同,蘿卜、蘋果、葡萄等需硼較多,需注意充分供給;煙草、甘薯、花生、桃、梨等需量中等,要防止缺硼;水稻、大麥、小麥、玉米、大豆、柑橘等需硼較少,若發(fā)現(xiàn)這些作物出現(xiàn)缺硼癥狀,說明土壤缺硼已相當(dāng)嚴重,應(yīng)及時補給。
2.10.2 影響
缺硼時,授精不良,籽粒減少。小麥、水稻出現(xiàn)的“花而不實”和棉花上出現(xiàn)的“蕾而不花”等現(xiàn)象也都是因為缺硼的緣故。
缺硼時根尖、莖尖的生長點停止生長,側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長點又死亡,而形成簇生狀。馬鈴薯的卷葉病和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。
硼在植物體內(nèi)的移動性很低，因此缺硼癥狀主要表現(xiàn)在生長點和繁殖器官上，出現(xiàn)頂部生長點的不正常或停滯生長，幼嫩葉子畸形、起皺、變厚、葉和莖變脆，花、果和形成受到限制。
缺硼：油菜“花而不實”，小麥“亮穗”“穗而不實”，花椰菜“褐心病”，甜菜“腐心病”，蘿卜“褐心病”。
棉花輕度缺硼可以從葉柄上出現(xiàn)的暗綠色環(huán)帶，以確定是否缺硼。
硼過剩，棉花上硼中毒，子葉小，葉緣枯黃收縮而成瓢形，并過早脫落；上部葉片葉脈間失綠，下部老葉出現(xiàn)褐斑，再重斑塊連成，葉片枯萎脫離，甚至全株死亡。棉花、油菜“金邊葉”。
2.11 鋅
2.11.1作用
鋅以Zn2+形式被植物吸收。
2.11.1.1 鋅是合成生長素前體—色氨酸的必需元素
2.11.1.2 鋅是碳酸酐酶(CA)的成分,此酶催化CO2+H2O=H2CO3的反應(yīng)。由于植物吸收和排除CO2通常都先溶于水,故缺鋅時呼吸和光合均會受到影響。
2.11.1.3 鋅也是谷氨酸脫氫酶及羧肽酶的組成成分,因此它在氮代謝中也起一定作用。
2.11.1.4 施用鋅肥能提高籽粒的重量。
2.11.2 影響
首先在老葉出現(xiàn)葉脈間失綠，葉片脈間失綠黃化，新葉葉片呈灰綠色并伴有黃白色斑點，有的轉(zhuǎn)為紅褐色，嚴重時葉尖變紅枯萎。根系發(fā)育差，生長受抑制，植株矮小。缺鋅中后期，生殖生長受阻，減產(chǎn)顯著。
在石灰性土壤中即PH值大于6的情況下容易發(fā)生缺鋅，單子葉植物中特別是玉米表現(xiàn)為葉片中脈兩邊形成失綠條紋，玉米和菜豆對所鋅表現(xiàn)為最敏感作物。
缺鋅時易發(fā)：水稻“矮縮病”、玉米“白苗病”、柑橘“小葉病”、“簇葉病”。
鋅過剩癥狀：根系伸長受阻，葉片黃化、出現(xiàn)褐色斑點，嚴重時枯死。作物體內(nèi)含鋅量>400毫克/千克時，就可能發(fā)生鋅中毒。
2.12 錳
2.12.1作用
錳主要以Mn2+形式被植物吸收。
2.12.1.1 錳是光合放氧復(fù)合體的主要成員,缺錳時光合放氧受到抑制。
2.12.1.2 錳為形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素。
2.12.1.3 錳也是許多酶的活化劑,如一些轉(zhuǎn)移磷酸的酶和三羧酸循環(huán)中的檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等,都需錳的活化，故錳與光合和呼吸均有關(guān)系。
2.12.1.4 錳還是硝酸還原的輔助因素,缺錳時硝酸就不能還原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白質(zhì)。
2.12.2 影響
缺錳時植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠褪色,但葉脈仍保持綠色,此為缺錳與缺鐵的主要區(qū)別。
盡管缺錳通常會以某種形式的失綠出現(xiàn)，但它所出現(xiàn)的癥狀是各種各樣的。首先在新生葉脈間失綠蘇化而葉脈和葉脈附近仍保持綠色，脈紋較清晰，似同缺鎂但缺鎂首先發(fā)生在下部葉片，嚴重缺錳時，葉脈間發(fā)生黑褐色細小斑點，并逐漸增多擴大散布于整個葉片。
a、缺錳時壞死的斑點呈棕色或桔色。
b、小麥缺錳初期表現(xiàn)為脈間失綠黃化，并出現(xiàn)黃白色的細小斑點，以后逐漸擴大連成黃褐色條斑，靠近葉的尖端有一條清晰的組織變?nèi)醯臋M線（褶痕），因而葉片上端彎曲下垂，并且根系發(fā)育差、須根小、細而短，有的呈黑褐色而死亡。植株生長緩慢，無分蘗或很少分蘗。
c、棉花缺錳時脈間失綠,葉面紅褐色,葉子皺縮.
錳肥過量施用可導(dǎo)致作物缺鐵，作物體內(nèi)含鋅量>600毫克/千克時，就可能發(fā)生錳中毒。
錳過剩癥狀：老葉失綠區(qū)中有棕色斑點，誘發(fā)其他元素缺乏癥。
2.13 鉬
2.13.1作用
鉬以鉬酸鹽(MoO42-)的形式被植物吸收,當(dāng)吸收的鉬酸鹽較多時,可與一種特殊的蛋白質(zhì)結(jié)合而被貯存。
2.13.1.1 鉬是硝酸還原酶的組成成分,缺鉬則硝酸不能還原,呈現(xiàn)出缺氮病癥。
2.13.1.2 豆科植物根瘤菌的固氮特別需要鉬,因為氮素固定是在固氮酶的作用下進行的,而固氮酶是由鐵蛋白和鐵鉬蛋白組成的。
2.13.2 影響
缺鉬時葉較小,葉脈間失綠,有壞死斑點,且葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲。十字花科植物缺鉬時葉片卷曲畸形,老葉變厚且枯焦。禾谷類作物缺鉬則籽粒皺縮或不能形成籽粒。
豆科作物缺鉬與缺氯相似，根瘤發(fā)育不良，葉色變淡，葉片上出現(xiàn)很多細小的凝點，葉片變厚、發(fā)皺，并向下卷曲即“杯狀葉”?；ㄒ?、煙草“鞭尾狀葉”。
蔬菜作物對鉬的忍耐程度很強，作物體內(nèi)含鋅量>100毫克/千克時，不可能發(fā)生鉬中毒。鉬過剩癥狀：茄子葉片失綠茄子葉片失綠。
2.14 氯
2.14.1作用
氯是早在1954年確定的植物必需元素。氯以Cl－的形式被植物吸收。
2.14.1.1 氯是生長激素的成分，體內(nèi)絕大部分的氯也以Cl－的形式存在,只有極少量的氯被結(jié)合進有機物，其中4氯吲哚乙酸是一種天然的生長素類激素。
2.14.1.2 在光合作用中Cl－參加水的光解，葉和根細胞的分裂也需要Cl－的參與，Cl－還與K+等離子一起參與滲透勢的調(diào)節(jié)，如與K+和蘋果酸一起調(diào)節(jié)氣孔開閉。
2.14.1.3 氯可活化光合作用的輔酶
2.14.1.4 Cl－活性強，可加強NH4+和K+的吸收
2.14.2 影響
缺氯時，葉片萎蔫，失綠壞死，最后變?yōu)楹稚?；同時根系生長受阻、變粗、根尖變成棒狀。
對氯敏感的作物，如煙草、馬鈴薯、甘薯、甘蔗、茶樹、柑桔等應(yīng)選硫酸鉀。
氯過剩會降低葉綠體含量和光合強度；氨基酸增加而有機酸減少；脂肪飽和度下降； 角質(zhì)層加厚； 生長和開花延遲。
氯過剩的癥狀:葉尖呈灼燒狀，葉緣焦枯，葉子發(fā)黃并提前脫落，其癥狀的點似缺鉀。但氯的過量，會增加滲透勢，減少水分的吸收；當(dāng)濃度很高時，根尖要死亡，生長受到嚴重抑制。
氯素過剩小麥籽粒蛋白質(zhì)下降。
